北京周口店貉化石研究获进展-光衍未来

北京周口店貉化石研究获进展

浏览量：1375 作者：古脊椎动物与古人类研究所发布于：2023-12-26 文字：【大】【中】【小】

貉（Nyctereutes）是现今东亚特有的犬科土著。貉的形态和生态行为颇为独特，通常以更强的杂食倾向而区别于其他犬科动物，下颌发育有特别的次角叶（subangular），四肢和尾粗短，体型介于浣熊和犬之间，能够像熊一样冬季蛰眠，在犬科中可谓独树一帜。在欧亚大陆，貉是犬科中出现最早的一支，自上新世早期开始由北美向欧亚大陆辐射，目前仅有2个现生种残存于东亚地区（欧洲的现生种群为后期人工引进）。
貉的踪迹在地质历史时期遍及欧亚大陆，甚至一度远播至非洲。据不完全统计，有10多个不同时期或地区的物种被先后确立。产于我国的中华貉Nyctereutes sinensis便是其中一个化石种。在上新世和更新世，貉在东亚地区（主要是中国）繁荣而盛极一时。然而，在分类学上，它却饱受争议。
其中，纷争最大的当属中更新世时期的貉化石（如北京周口店出土的化石）。在20世纪上半叶，裴文中和德日进等古生物学家曾一度将之悉数归入中华貉。然而，在20世纪下半叶，随着丰富标本的陆续发现、形态学研究的发展，这一传统观点开始受到质疑。以西班牙古生物学家索利亚和阿吉雷为代表的学者认为，中国中更新世（如北京周口店）的貉化石在形态上明显有别于典型的中华貉（即分布于上新世和早更新世），更接近于现生貉，而明确主张将其划归现生种即Nyctereutes procyonoides。这些学者认为，它们其实是东亚现生种群的直系祖先，可视之为现生种的一个化石亚种（N. procyonoides sp.）。目前，这一主张似乎得到较为普遍的认可，成为学界主流。尽管有学者赞同将中更新世的貉化石从中华貉中剔除，但存疑虑。
当代对貉（Nyctereutes）的分子生物学的最新研究，似乎进一步强化了这一猜测。在该学科兴起前，传统形态学研究一般认为现生残留的种群仅为单一物种即N. procyonoides，但依据地理分布可划分为若干不同的亚种（群）。在这种单一现生种的框架下，索利亚和阿吉雷将作为祖先类型的中更新世貉归入现生种。这一倡议应该说尚无不可。这是由于此时的N. procyonoides始终为一个单系类群（monophyletic group）。现生种群倘如可划分为不同的独立种，那么，如此坚持恐将引起矛盾。毕竟，此时的N. procyonoides只能是一个非单系类群，原因在于并非所有的后裔个体被揽括其中。这恰是系统发育生物种概念（phylogenetic species concept）所要规避的。
现代越来越多的分子生物学研究对现生单一貉种的观点提出了挑战。韩国动物学家金尚仁等提出应将日本岛屿的貉从N. procyonoides中独立出来。虽说这一倡议未得到学界尤其是古生物学界的普遍接受，可能源于不甚明显的形态差异。然而，他们提供的分子生物学（如染色体和线粒体DNA）证据却足以表明日本的岛屿种应为一个事实上的隐形种（cryptic species）。况且，无论日本岛屿种N. viverrinus如何争议，这些证据均足以警醒人们：有必要重新审视各类貉化石标本尤其是中更新世的，以探求它们的确切分类属性和地位。
中更新世的貉化石当属周口店最为丰富和典型。它们于20世纪初与北京猿人头骨一同发现于第一、十三等地点。裴文中和德日进等曾先后对此开展了初步研究，但此后却鲜有人对此进行系统的重新研究。尽管索利亚和阿吉雷等反复提及它们并对此做出一些简要评估和分析，但研究多基于裴文中和德日进等的原始描述和数据（图版和测量等）。可见，周口店的貉标本应该说始终缺少第一手且全面的审视和评估，这是研究中的缺憾。
鉴于此，中国科学院古脊椎所研究员刘金毅领衔的研究团队，重新启动了对于周口店第一和十三地点的貉化石标本的系统性研究，并探讨和分析了其系统分类和觅食行为等学术问题。
借助于传统的形态比较以及牙齿测量的统计分析等研究手段，该团队揭示了周口店貉标本的形态特性。在个体大小和牙齿形态上，它们与早期的貉化石（如榆社和泥河湾等地的中华貉）比较接近，但在头骨以及下颌的解剖结构上，则与现生种群颇为近似。它们实际同时兼有原始和衍生两大特性，这种复杂的镶嵌组合形态可能是导致分类问题长期争议且悬而未决的根源。
此外，研究还发现周口店貉区别于其他种（包括化石和现生）的自近裔性特征，即裂齿（carnassials）十分粗壮发达。它们的长宽比值（W/L）与其他各种存在统计学意义的差异。这表明周口店貉在生态（尤其是觅食行为）上存在较为独特的适应策略和方式。臼齿比（可用于食性分析）的最终数据显示周口店貉在所有种群（包括化石和现生）中是最低的，表明它具有很强的高肉食性，这与形态的观察和对比不谋而合，彼此支持和验证。
数据同时表明，现生种群在觅食的演化趋势上已发生根本性逆转，重新回归了日趋杂食的轨道上。这可能是整个浣熊犬进化过程中的重要转折点，预示着现生种群的到来。
在综合所有的分析资料和数据之后，该团队对周口店貉的系统分类问题提出了最终解决方案，即将其归为一个新的化石种—裴氏貉（Nyctereutes peii）。对于一个新创立单元，该团队出于严谨的考虑，从形态测量学、统计学和分支分类学以及系统发育和生态物种概念等方面，探究并阐述了建种的正当性和必要性。
相关研究成果在线发表在《历史生物学》（Historical Biology）上。研究工作得到国家自然科学基金的支持。
论文链接
图1. 来自周口店十三地点的裴氏貉头骨RV41004（A-C）和ZD00214（D-F）
图2. 不同貉上（A）下（B）牙齿的比较（姜皓绘制）。1、现生N. proccyonoides，2、裴氏貉，3、中华貉。
图3. 貉（Nyctereutes）不同种群的下牙齿主成分分析
图4. 不同貉（Nyctereutes）以及相关物种的臼齿比m2/m1框图
仅用于知识分享如有侵权，请联系zhangguannangywl@163.com修改删除。